猪肠道菌群及其与宿主营养代谢的相互作用

原题：Swinegutmicrobiotaanditsinteractionwithhostnutrientmetabolism

译题：猪肠道菌群及其与宿主营养代谢的相互作用

作者：HongyuWang,RongyingXu,HeZhang,YongSu,WeiyunZhu

期刊：AnimalNutrition（articleinpress）

摘要肠道菌群通常被认为在维持宿主健康和新陈代谢中起着至关重要的作用。人类肠道菌群，糖脂代谢和代谢疾病之间的相关性已经有较深入的了解。然而，我们对于猪肠道菌群与宿主代谢之间的相互作用的了解还不完全。鉴于进行人类实验的局限性以及猪与人类之间在解剖学，生理学，杂食性，习性和代谢方面以及肠道菌群的组成方面的高度相似性，迫切需要对猪肠道菌群，菌群与宿主代谢的相互作用以及潜在的机制方面的研究成果进行梳理。这篇综述旨在概述猪肠道菌群与养分代谢之间的双向调控，强调肠道菌群-肠-脑轴上肠道菌群与宿主相互作用的机理。此外，本文的亮点是增加了肠道菌群昼夜节律方面的新进展。对这些方面的深入理解不仅利于动物健康，提高生产效率，而且可以增进我们对肠道菌群和菌群-宿主交互机制的认识。更重要的是，有关肠道菌群，宿主健康和新陈代谢的知识促进了针对肠道微生物群的精确干预疗法的发展。1.介绍

哺乳动物的胃肠道拥有数万亿个微生物。这些微生物及其基因被称为微生物组，编码万个基因，其携带的遗传信息的数量是人类基因组信息量的倍(Qinetal.,)。研究表明，肠道菌群在维持宿主生理稳态，促进免疫系统发育和调节宿主代谢中起关键作用(Kimetal.,;Maynardetal.,;SommerandB?ckhed,;TremaroliandBackhed,)。近几十年来，高通量测序和多组学技术的成熟极大地扩展了我们在复杂环境中对微生物群落的了解，并使得阐明肠道菌群与宿主代谢稳态之间的相互作用成为可能。肠道菌群通过菌群-肠-脑轴(Carabottietal.,)调节糖脂(Yinetal.,)，氨基酸(Kawaseetal.,;Zhangetal.,)，维生素(Caesar,)，胆汁酸(Ramírez-Pérezetal.,)和其他营养物质(Pathaketal.,)的代谢。相反，肠道菌群失调会导致代谢类疾病，例如肥胖，心血管疾病（高脂血症，动脉粥样硬化和高血压），胰岛素抵抗，2型糖尿病，痛风和高尿酸血症(Fanetal.,;Liuetal.,;MandalandMount,;Mendes-Soaresetal.,;Novoseletskyi,)。幸运的是，通过日粮，粪便微生物群移植和其他方法可以调整肠道菌群的体内平衡(Fuentesetal.,;Kellyetal.,;Liuetal.,;Leeetal.,;ThomasandVersalovic,)。此外，精心设计的肠道菌群不仅可以改善人类健康状况，也可以提高畜牧业的生产效率。有几篇文章综述了人类肠道菌群与代谢能力之间的相互作用(Cani,b;Karlssonetal.,;RuschandDave,;Salvatoreetal.,;Sohailetal.,;Vajroetal.,;Yolandaetal.,)。但是，其中多数工作都集中在营养代谢和代谢疾病，目的在于维护健康。而且，大多数试验是在小鼠或大鼠上进行的。鉴于猪与人在解剖学，生理学，杂食性性，习性和代谢方面具有高度相似性，因此猪可能是研究人类营养代谢和健康问答题的最合适模型之一(Olayanjuetal.,;WaltersandPrather,)。研究表明，向猪肠道的种间菌群移植产生了与供体相似的稳定菌群结构和微生物生态系统的演替(Pangetal.,)。此外，鉴于猪是世界上最重要的食用动物之一，对猪肠道菌群和宿主代谢的研究将极大地促进猪的生产。

尽管越来越多的证据表明，围绕肠道菌群-肠-脑轴发生了很多交互事件(Collinsetal.,;DeVadderetal.,;Frostetal.,;Mayeretal.,)，肠道菌群影响宿主代谢的机制尚不完全清楚。值得注意的是，新证据表明肠道菌群的组成和功能在一天中表现出昼夜节律性(Leoneetal.,;Liangetal.,;Thaissetal.,,;Zarrinparetal.,)，这意味着在研究肠道菌群时应考虑时间因素。本综述主要阐明猪肠道菌群与宿主营养代谢之间的相互作用。此外，提出了肠道菌群在肠道菌群-肠-脑轴的作用机制。最后，对微生物昼夜节律方面的研究进行了概括。对肠道菌群和宿主代谢之间相互作用的更深入了解可以促进肠道菌群精确调控的进展，从而促进人类健康和畜牧业生产效率。2.猪肠道菌群及其影响因素

尽管人类和猪在解剖学和生理学上有相似之处，但其肠道微生物群的组成和功能仍存在种间差异。Xiao等对来自法国，丹麦和中国的头猪的猪粪样本的肠道菌群进行了分析。根据这项研究，共鉴定了代表个宏基因组物的万个非冗余基因。在人类检测到的功能途径中，有96%存在于猪肠道菌群中，这暗示了可以使用猪模型研究人类肠道菌群。然而，在猪肠基因组中鉴定出的功能途径中只有78％存在于人类中，这表明猪肠道菌群更强大，特异性更高。值得注意的是，Holman等人（）进行的荟萃分析揭示，在全球范围内从商业猪中获得的粪便样本中，99%的样本都检出了以下核心菌属：普氏菌，梭状芽孢杆菌，异养丙球菌，鲁米诺球菌和RC9。这些核心微生物组的共生在调节宿主的营养代谢和免疫中起着重要作用，最终有助于猪的健康和生产性能(Gengetal.,;Kangetal.,)。迄今为止，大量研究报告指出肠道菌群与免疫力，肠道发育和生产性能高度相关(Arnaletal.,;McCormacketal.,;SaavedraandDattilo,;Wanetal.,;Yangetal.,a,b)。Mach等（）发现普氏菌与管腔分泌型免疫球蛋白A浓度呈正相关。此外，宫内生长受限的新生仔猪的肠道菌群表现出较低的多样性和不同的分类学特征，这类仔猪的生产性能也不好（Zhangetal，）。饲料转化率极高的猪的肠道菌群组成和丰富度均不同。这些差异体体现在与日粮多糖和蛋白质的代谢途径相关的菌群上（(Quanetal.,;Tanetal.,）。同样，即使处于同一环境之中，具有不同出生体重的同窝仔的菌群也有差异（Leeetal.，）。

有趣的是，肠道菌群的分布和组成可能与宿主共同进化，并可能受到各种因素的微妙影响（图1）。众所周知，由于解剖结构，环境，生理功能和肠道菌群的差异，猪的肠道具有明显的分隔性。例如，小肠（十二指肠，空肠和回肠）中的微生物主要参与营养物质（例如大多数蛋白质，脂质，氨基酸，单糖和一些寡糖）的消化和吸收。相反，大肠（结肠和盲肠）中的微生物主要参与小肠中不可消化的营养物质的降解，例如不溶性纤维素（抗性淀粉和木质素）。从小肠到大肠微生物的数量呈几何级数增长，回肠的微生物组成与盲肠和结肠的微生物组成明显不同。具体而言，与盲肠和结肠相比，回肠中的大肠埃希氏菌属-志贺氏菌属（23.1％），Terrisporobacter（17.9％），Romboutsia（13.7％）和Sensustricto1（12.9％）含量丰富。盲肠中最常见的3个属是异位菌（7.2％），乳杆菌（5.0％）和原核科NK3B31组（4.4％）。链球菌（10.4％），乳杆菌（8.8％）和梭状芽胞杆菌（8.0％）是结肠中丰富的3个属（Quanetal，）。

图1.猪的肠道菌群的内源性和外源性影响因子：宿主，日粮，饲料管理和环境以及添加剂。

年龄是新生仔猪的肠道菌群决定因素之一（Bianetal，）。例如，细菌的丰度和多样性会随着年龄的增长而增加（Wangetal，b）。尽管存在争议，但一般认为新生仔猪的肠道在出生前是无菌的，出生后立即被环境中遇到的微生物群占据（FunkhouserandBordenstein，）。此外，猪的粪便细菌组成在不同的生长期有显著差异（Kimetal，b）。作为生产阶段的重要转折点，断奶期被认为会能显著改变猪肠道菌群的组成以及有关养分代谢的途径（Mengetal，）。此外，不同品种的猪肠道菌群组成也有差异（Chengetal，）。Guevarra等（）发现白色品种，例如长白猪，具有更高的纤维素分解细菌丰度，有可能会有更高的纤维消化效率。在荣昌猪，藏族猪和大型白猪之间观察到肠道菌群组成的明显差异（Diaoetal，）。Crespo-Piazueloetal（）报道，阿克曼菌属，CF，杆菌杆菌，普雷沃氏菌，SMB53和链球菌的相对丰度与几种单核苷酸多态性有关。性别也是肠道菌群组成的决定因素之一。公猪肠道中Veillonellaceae，Roseburia，Bulleidia和Escherichia丰度较高，而在小母猪中，Treponema和Bacteroides含量过高，阉割使公猪的粪便微生物群组成会逐渐缩小与小母猪的差异（Heetal，）。此外，肠道菌群也存在生物地理和地理分布上的差异。例如，即使处于相同的生物地理区域，不同个体肠道微生物的组成和丰度也存在差异（Adhikarietal，）。猪的肠道菌群也受到不同地区phylaActinobacteria,Verru

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